Чувствительные клетки реагируют

Чувствительные клетки реагируют

Thierry Mora & Ilya Nemenman / Physical Review Letters, 2019

Физики из Франции и США построили теоретическую модель, которая оценивает погрешность, с которой клетка оценивает концентрацию молекул-раздражителей в переменной окружающей среде. В этой модели клетки гораздо более чувствительны к слабым колебаниям концентрации раздражителя в сильно разведенном растворе, чем в модели с фиксированной концентрацией (что согласуется с наблюдениями биологов). Статья опубликована в Physical Review Letters, кратко о ней сообщает Physics, препринт работы выложен на сайте arXiv.org.

Чтобы выжить в переменчивой среде, одноклеточные организмы научились реагировать на внешние раздражители. Например, инфузория туфелька чувствует, что заплыла в область с повышенной концентрацией соли, и пытается сбежать в менее соленые края. Очевидно, что клетка распознает примеси химических соединений с помощью рецепторов, расположенных на ее поверхности. Тем не менее, ученые до сих пор плохо понимают, как именно молекулы веществ связываются с рецепторами.

Долгое время исследователи считали, что отклик рецептора зависит только от средней концентрации вещества-раздражителя, однако недавно биологи выяснили, что в действительности клетки также чувствуют быстрые изменения концентрации во времени. В частности, дополнительная временна́я информация помогает клетке точнее оценить концентрацию важных веществ, загрязненных похожими примесями, и уменьшить число различных видов рецепторов. Без этой информации микроогранизмы не могли бы перемещаться по сложным средам, в которых концентрация веществ меняется с характерным временем порядка нескольких секунд. К сожалению, все теоретические модели, посвященные связыванию рецепторов и молекул раздражителей, упускают такие изменения, поскольку считают концентрацию раздражителей постоянной (или, по крайней мере, предсказуемой — например, линейно растущей со временем). Поэтому предсказания таких моделей можно применять на практике только в ограниченном числе случаев.

Физики Тьерри Мора (Thierry Mora) и Илья Неменаман (Ilya Nemenman) построили первую теоретическую модель, которая описывает реакцию рецепторов на временны́е колебания концентрации раздражителя. Чтобы применить методы из других областей физики, ученые перешли от переменной концентрации к переменному полю, связанному с концентрацией экспоненцированием (c(t) = ce −φ(t) ). Считая, что рецептор представляет собой плоский однородный круг, расположенный на поверхности клетки, исследователи оценили скорость связывания лигандов с рецептором. Кроме того, ученые предположили, что изменения поля представляют собой случайные блуждания во времени с фиксированным временным масштабом. В дальнейшем физики оценивали, при каком минимальном масштабе клетка все еще способна почувствовать колебания концентрации.

В рамках предложенного подхода ученые рассчитали вероятность того, что концентрация следует некоторой функции от времени, предположили, что рецептор связывается с молекулами в заданные моменты времени, и рассчитали апостериорные вероятности того, что реализуется тот или иной профиль концентраций. Для простоты физики считали, что после связывания молекулы сразу же отваливаются от рецептора. Затем исследователи попытались предсказать вероятности для будущего распределения концентраций, отталкиваясь от данных, собранных за некоторый временной промежуток. В результате ученые получили сложное нелинейное уравнение. Чтобы решить это уравнение, исследователи подставили в него гауссов анзац — распределение вероятностей, которое зависит от среднего значения поля и его дисперсии. В результате ученые получили систему из двух дифференциальных уравнений первого порядка. Решая эту систему, физики оценили абсолютную ошибку, с которой предложенная модель предсказывает переменный профиль поля.

Предполагая, что скорость связывания рецептора с молекулами раздражителя больше характерного времени колебаний его концентрации, ученые нашли относительную ошибку, с которой молекула оценивает концентрацию молекул. Оказалось, что она обратно пропорциональна корню четвертой степени из концентрации и скорости связывания. Эта оценка отлично согласуется с результатами численного моделирования, выполненного в тех же приближениях. В то же время, в стандартной модели, которая считает концентрацию постоянной, относительная ошибка обратно пропорциональна квадратному корню степени из концентрации и скорости связывания. Другими словами, уточненная модель показывает, что клетка чувствует гораздо более слабые колебания раздражителя, возникающие в сильно разведенных растворах.

Наконец, физики применили построенную модель к правдоподобной биологической системе — биохимической сети, описывающей передачу сигналов внутри клетки. В этом случае ученые также получили похожую оценку на чувствительность клетки, которая совпадала с результатами численного моделирования.

(a) Схема биохимической цепи. (b) Сравнение реальных колебаний концентрации во времени (красный) и значений, рассчитанных сетью (синий). Во врезе показана зависимость относительной погрешности измерения концентрации от абсолютного значения концентрации (красная линия — теория, синяя линия — практика)

Thierry Mora & Ilya Nemenman / Physical Review Letters, 2019

а) Чувствительные единицы. Любое нервное волокно, разветвляясь, дает начало нервным окончаниям одного вида. Стволовое нервное волокно и его нервные окончания, выполняющие одни и те же физиологические функции, представляют собой чувствительную единицу. В совокупности с исходным униполярным нейроном чувствительная единица аналогична двигательной единице, описанной в отдельной статье на сайте.

Область, раздражение которой приводит к возбуждению чувствительной единицы, называют рецепторным полем. Чем больше размер рецепторного поля, тем меньшей остротой сенсорной чувствительности обладает данная область: например, в верхней части руки рецепторные поля занимают площадь 2 см 2 , в области запястья — 1 см 2 , на подушечках пальцев — 5 мм 2 .

Чувствительные единицы переплетаются между собой, за счет чего становится возможным одновременное восприятие одним участком кожи разных видов чувствительности.

Иннервация кожи, покрытой волосами.
(А) Три морфологических типа чувствительных нервных окончаний в коже, покрытой волосами.
(Б) Свободные нервные окончания в базальном слое эпидермиса.
(В) Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью.
(Г) Палисадные и циркулярные нервные окончания на поверхности наружного корневого влагалища волоса.

б) Нервные окончания:

1. Свободные нервные окончания. По мере приближения к поверхности кожи многие чувствительные нервные волокна утрачивают периневральную, а затем и миелиновую оболочку (в случае ее наличия). Впоследствии нервные волокна разветвляются и формируют субэпидермальное нервное сплетение. Аксон освобождается от оболочек, сформированных шванновскими клетками, что позволяет ему, разветвляясь между коллагеновыми пучками дермы, образовывать дермальные нервные окончания, а внутри эпидермиса — эпидермальные нервные окончания.

Функции. Некоторые чувствительные единицы со свободными нервными окончаниями являются терморецепторами, иннервирующими расположенные на поверхности кожи «тепловые точки» или «холодовые точки». Кроме того, в коже существуют два основных типа ноцицепторов (рецепторов болевой чувствительности), которые также имеют свободные нервные окончания: а-дельта-механоноцицепторы и полимодальные С-ноцицепторы. А-дельта-механоноцицепторы иннервируются тонкими миелинизированными волокнами Аδ-типа и воспринимают существенную механическую деформацию кожи (возникающую, например, при щипке пинцетом). Полимодальные С-ноцицепторы реагируют на болевые стимулы разного вида — механическую деформацию, сильное нагревание или охлаждение (это характерно лишь для некоторых рецепторов), воздействие химических раздражителей. Именно эти рецепторы отвечают за реализацию аксон-рефлекса.

2. Фолликулярные нервные окончания. Нервные окончания волосяного фолликула представлены палисадными нервными волокнами, образованными обнаженными терминалями миелинизированных нервных волокон, расположенными на поверхности наружного корневого влагалища волосяных фолликулов ниже уровня сальных желез, а также циркулярными нервными окончаниями. Каждая фолликулярная единица иннервирует несколько волосяных фолликулов и образует множественные перекресты. Фолликулярные единицы — быстро адаптирующиеся: они возбуждаются при изменении положения волос, однако при сохранении этого положения возбуждения не происходит. Человек, одеваясь, чувствует давление одежды, но затем за счет быстрой адаптации вскоре перестает ощущать ее прикосновение. Иннервация волос у других млекопитающих организована сложнее. Иннервация волосяных фолликулов осуществляется тремя типами механорецепторов, каждый из которых передает информацию определенным структурам мозга, что свидетельствует о важности выполняемой ими чувствительной функции.

Читайте также:  Косметика из иордании что привезти

3. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью. Нервная терминаль, расширяясь в области базального слоя эпидермальных гребешков и бороздок, образует комплекс с осязательным тельцем овальной формы — клеткой Меркеля. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся. В ответ на продолжительное давление (например, при удержании ручки или ношении очков) эти комплексы непрерывно генерируют нервные импульсы. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью особенно хорошо распознают края удерживаемых в руке предметов.

4. Инкапсулированные нервные окончания. Капсулы описанных ниже свободных нервных окончаний состоят из трех слоев: наружный слой представлен соединительной тканью, средний — периневральным эпителием, а внутренний — видоизмененными шванновскими клетками (телоглией). Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами, преобразующими механическое воздействие в нервный импульс.

Тельца Мейснера в большом количестве находятся в подушечках пальцев и расположены вблизи бороздок эпидермиса. Тельца представляют собой клетки овальной формы, внутри которых аксоны располагаются зигзагообразно между уплощенными клетками телоглии. Тельца Мейснера— быстро адаптирующиеся, вместе с медленно адаптирующимися комплексами клетки Меркеля с нервной терминалью они обеспечивают точное восприятие текстур (например, текстуры ткани одежды или поверхности дерева), а также рельефных поверхностей (например, шрифта Брайля). Такие кожные рецепторы способны воспринимать изменение рельефа поверхности даже на высоту 5 нм.

Тельца Руффини присутствуют как на гладкой коже, лишенной волос, так и на коже с волосами. Они воспринимают плавные скользящие касательные прикосновения и являются медленно адаптирующимися. Внутреннее строение телец сходно со строением сухожильных органов Гольджи: аксоны образуют разветвления в центральной части телец, представленной коллагеновыми волокнами.

Тельца Пачини по величине соответствуют размерам рисового зерна. В области кисти имеется около 300 телец, которые преимущественно сконцентрированы на боковых участках пальцев и ладони. Тельца Пачини расположены подкожно, близко к надкостнице. Несколько слоев периневрального эпителия внутри соединительнотканной капсулы расположены овально и по форме напоминают луковицу в разрезе. В центральной части тельца Пачини несколько пластинок телоглии окружают единичный аксон, который, попадая в тельце, утрачивает миелиновую оболочку. Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти структуры особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое количество телец расположено в надкостнице длинных трубчатых костей.

Тельца Пачини генерируют один или два нервных импульса при сдавлении и столько же — при прекращении воздействия. В коже ладоней тельца Пачини функционируют по групповому принципу: более 120 телец активируются одновременно, когда человек берет в руку какой-либо предмет (например, апельсин), и когда отпускает его. В связи с этим тельца Пачини считают «детекторами событий» в ходе манипуляций предметами.

Иннервация гладкой кожи, лишенной волос.
(А) На подушечках пальцев располагаются нервные окончания двух видов.
(Б) На схеме строения участка кожи с изображения (А) представлены четыре типа чувствительных нервных окончаний.
(В) Тельца Мейснера.
(Г) Тельца Руффини.
(Д) Тельца Пачини.

Специалисты по физиологии чувствительности выделяют следующие виды рецепторов, локализованных в коже пальцев.

Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся рецепторы I типа (MAP I).

Тельца Мейснера — быстро адаптирующиеся рецепторы I типа (БАР I).

Тельца Руффини — медленно адаптирующиеся рецепторы II типа (MAP II).

Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы II типа (БАР II).

Восприятие ощущений манипуляций с трехмерным предметом вне поля зрения человека в основном обеспечивается за счет мышечных (направляющихся преимущественно от мышечных веретен) и суставных (направляющихся от суставных капсул) афферентных нервных волокон. Кожные, мышечные и суставные афференты независимо друг от друга передают информацию в контралатеральную соматосенсорную зону коры головного мозга. Три различных вида информации объединяются на клеточном уровне в задней части контралатеральной теменной доли, отвечающей за тактильную и визуальную пространственную чувствительность. Тактильную пространственную чувствительность называют стереогнозом. В клинической практике для определения стереогноза пациента просят определить, какой предмет он держит в руках (например, ключ), не смотря на него. Кожные ощущения при периферических нейропатиях описаны в отдельной статье на сайте.

в) Нейрогенное воспаление — аксон-рефлекс. При раздражении чувствительной кожи острым предметом линия контакта практически мгновенно приобретает красный цвет, что обусловлено расширением капилляров в ответ на повреждение кожи. Спустя несколько минут расширение артериол приводит к увеличению зоны гиперемии, а экссудация плазмы из просветов капилляров вызывает формирование бледного отечного валика. Этот феномен представляет собой «тройную реакцию» кожи на раздражение. Формирование зон гиперемии и отечного валика обусловлено аксон-рефлексом чувствительных кожных нервов. Происходящие процессы описаны в соответствии с нумерацией на рисунке ниже.

1. Полимодальные ноцицепторы преобразуют действие болевого раздражителя в нервные импульсы.

2. Аксоны посылают нервные импульсы в центральную нервную систему не только в обычном ортодромном направлении, но и в противоположном антидромном направлении от мест бифуркации к прилежащим участкам кожи. Ответная реакция ноцицептивных нервных окончаний на антидромную стимуляцию проявляется в высвобождении пептидных веществ, среди которых в большом количестве представлена субстанция Р.

3. Субстанция Р связывается с рецепторами на стенках артериол и вызывает их расширение, что приводит к появлению гиперемии.

4. Кроме того, субстанция Р связывается с рецепторами на поверхности тучных клеток, что приводит к высвобождению из них гистамина. Гистамин увеличивает проницаемость капилляров, за счет чего происходит местное накопление тканевой жидкости, обусловливающее возникновение бледного отечного валика.

г) Лепра. Возбудитель лепры — микобактерия, которая проникает в организм человека через мельчайшие повреждения кожи и, распространяясь проксимально по периневрию кожных нервов, вызывает гибель шванновских клеток. Утрата миелиновой оболочки на определенных участках крупных нервных волокон («сегментарная демиелинизация») приводит к нарушению проведения нервных импульсов. Вследствие ответной воспалительной реакции на внедрение возбудителя происходит сдавление всех аксонов, что приводит к валлеровской дегенерации нервов и значительному разрастанию их соединительнотканных оболочек. В результате этого на коже пальцев верхних и нижних конечностей, а также на носу и ушах формируются участки, лишенные чувствительности. Поскольку защитная функция кожной чувствительности нарушается, эти участки становятся более подверженными травматизации, что приводит к повреждению тканей. По мере прогрессирования заболевания возникает двигательный паралич, обусловленный поражением стволов смешанных нервов, расположенных проксимально по отношению к точкам отхождения их кожных ветвей.

д) Резюме. Направляющиеся к коже нервы разветвляются и образуют дермальное нервное сплетение. Чувствительные нервные волокна дермального сплетения разветвляются и перекрывают друг друга. Каждое стволовое нервное волокно и его рецепторы формируют чувствительную единицу. Область, иннервируемую стволовым нервным волокном, называют его рецептивным полем.

К чувствительным единицам со свободными нервными окончаниями относят рецепторы температурной чувствительности, а также механические и температурные рецепторы болевой чувствительности. Рецепторы волосяных фолликулов—быстро адаптирующиеся осязательные механорецепторы, которые активируются только при движении волос. Комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями обеспечивают восприятие края предметов, их относят к медленно адаптирующимся.

Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами. Тельца Мейснера расположены в пространствах между гребешками эпидермиса гладкой кожи, их относят к быстро адаптирующимся. Тельца Руффини—рецепторы растяжения кожи—расположены вблизи ногтей и волосяных фолликулов, их относят к медленно адаптирующимся. Тельца Пачини—подкожные быстро адаптирующиеся нервные окончания, обладающие вибрационной чувствительностью и являющиеся «детекторами событий». На уровне задней части теменной доли коры головного мозга происходит объединение кодированной информации, полученной от кожи, мышц и суставов, что способствует осуществлению тактильного восприятия и стереогностической чувствительности.

Читайте также:  Мех искусственный фото

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 13.11.2018

Люди, как и многие другие животные на планете, считаются по большей степени дневными существами. Практически все системы нашего организма настроены на активность в течение дня и на отдых в течение ночи. Самым же главным регулятором того, когда нам спать, а когда бодрствовать, является наш мозг. Он же отвечает и за обработку получаемой посредством органов чувств информации. Точность этой информации зависит от того, в каких обстоятельствах она была получена и от того, как мы ее интерпретируем: в полумраке стоит вешалка, на которой висит пальто, а наш мозг говорит нам: «это монстр, который сейчас нас сожрет». Однако при определенных обстоятельствах одни сигналы могут компенсировать недостатки других.

Сегодня мы с вами познакомимся с исследованием, в котором ученые из Мэрилендского университета (США) поместили лабораторных мышей в кромешную темноту на целую неделю. Как менялось поведение мышей во время опыта, какие изменения нейронных сетей в мозге у них происходили и какие выводы сделали ученые из своих наблюдений? Свет на эти вопросы прольет доклад исследователей. Поехали.

Основа исследования

Все мы знаем, что при переходе из хорошо освещенной в темную комнату, нашему зрению необходимо немного приспособиться. Этот процесс называется достаточно прозаично — адаптация глаз. Когда мы заходим в плохо освещенное помещение, наши глаза начинают панически приспосабливаться к новым условиям, после чего этот процесс замедляется. Если же перед входом в темноту закрыть глаза на пару минут, то адаптация будет протекать лучше и медленнее. Бытует мнение, что именно по этой причине у пиратов была повязка на одном глазу: когда они заходили в трюм корабля, где освещение было не самое хорошее, они переодевали повязку на другой глаз, тем самым ранее закрытый лучше воспринимал информацию. Это похоже на правду, но может быть и простой сказкой.

Тем не менее, кроме зрения имеются и другие чувства, в том числе и слух. Мы часто слышали, что слепые люди, якобы, лучше слышат. Также считается, что сенсорная пластичность внутри одной модальности* более развита у детей, однако даже у взрослых может развиваться кросс-модальная пластичность.

Модальность* — принадлежность определенного сигнала к определенной сенсорной системе. Существуют такие типы модальности: визуальная, аудиальная, болевая, кинестетическая и т.д.

В случае кросс-модальной пластичности нейроны мозга реорганизовываются таким образом, чтобы объединить функции двух или более систем. Такое явление часто возникает на фоне сенсорной депривации (ухудшения) той или иной системы ввиду травмы или заболевания. Самая ярко выраженная нейронная реорганизация присутствует у людей, которые были слепы или глухи с самого рождения. То есть чем продолжительнее депривация, тем сильнее кросс-модальная пластичность.

Другими словами, утрата сенсорной модальности может быть компенсирована пластичностью в остальных чувствах. Ранее проведенные исследования показали, что слепые с рождения люди значительно лучше воспринимают звуковые сигналы, местоположение их источников (локализация звуков) и частотные характеристики. Очевидно, что подобные изменения более развиты в случаях врожденных сенсорных дефектов. Однако даже у взрослых особей различных видов может развиться сенсорная и кросс-модальная пластичность ввиду изменений окружающей среды.

К примеру, короткие периоды визуальной депривации у грызунов на клеточном уровне увеличивают частотную селективность в слуховой коре мозга (А1), снижая при этом пороговое значение и увеличивая скорость передачи импульсов нейронами L4 (thalamorecipient layer 4) слуховой коре мозга. Подобные изменения на клеточном уровне являются результатом изменений нейронных цепей. Воздействие темноты приводит к усилению таламических входящих сигналов в L4, восходящих внутрикортикальных связей от нейронов L4 до нейронов L2/3 (thalamorecipient layer 2/3), а также к усилению возбуждающих и ингибирующих внутрислойных связей в пределах L2/3, межслойных восходящих соединений от L4 до L2/3 и соединений обратной связи от L2/3 до L4.

Однако сенсорные стимулы преобразовываются в информацию не отдельными нейронами, а их группами (популяциями). Потому изменение связи между нейронами внутри таких популяций может иметь непосредственное влияние на формирование информации из входящих сигналов.

Поскольку восприятие звуковых частот различается между L4 и L2/3, ученые решили проверить, может ли временное воздействие темноты на особей зрелого возраста реструктурировать нейроны и их связь друг с другом внутри слуховой коры мозга лабораторной мыши. Для наблюдений за процессом изменений в мозге была использована двухфотонная кальциевая (Ca 2+ ) визуализация. Были проведены измерения вызванной звуком активность нейронов L2/3 и L4, показавшая наличие повышенной частотной избирательности.


Изображение №1: двухфотонная кальциевая (Ca 2+ ) визуализация нейронов в A1 у мышей.

В роли подопытных выступили лабораторные мыши, которых случайным образом разделили на две группы: контрольную (жили при нормальном освещении, 9 особей) и тестовую (жили в темноте, 6 особей). Пребывание в темноте (DE — dark exposure) было относительно недолгим — 1 неделю (1A).


Таблица №1: кальциевая визуализация позволила получить картину активности сотен нейронов в каждом из слоев слуховой коры мозга.

Ученые также отмечают, что ранее проведенные исследования показали, что DE не вызывает каких-либо изменений в свойствах внутренней проницаемости клеток (1C). Это крайне важно, поскольку во время визуализации использовался кальциевый индикатор GCaMP6 ().

Чтобы охарактеризовать активность отдельных нейронов у мышей из контрольной и тестовой группы, была проведена визуализация участка 300х300 мкм в слоях L2/3 и L4 в момент воздействия звука (чистый тона) 4–64 кГц, 60 дБ (1D). Сначала были определены клетки, которые реагировали на эти стимулы. Клетка, которая хоть как-то отреагировала, классифицировалась как «реагирующая». После воздействия темноты доля реагирующих клеток в L4 не изменилась, а вот в L2/3 на стимул ответило меньше клеток (1E), что говорит об спарсификации (увеличение промежутков между чем-то) корковых ответов в надгранулярных слоях.

Регистрация отдельных единиц* показала, что клетки L4 у мышей из тестовой группы имеют более высокую самопроизвольную и вызванную темнотой частоту нейронов (активность нейронов).

Регистрация отдельных единиц* — метод измерения электрофизиологической реакции отдельного нейрона с применением микроэлектрода.

Далее было решено выяснить, присутствуют ли подобные изменения на уровне отдельных клеток в слое L2/3. Чтобы оценить спонтанную активность нейронов (SD), экспрессирующих GCaMP6s мышей, были измерены переходные процессы флуоресценции, предшествующие началу стимула и во время длительной визуализации без какого-либо стимула.

После пребывания в темноте спонтанная активность нейронов увеличилась как в L4, так и в L2/3 (1F).

Снижение тональной чувствительности может быть связано с изменением частотной настройки нейронов слуховой коры мозга. Ранее сделанные записи микроэлектродов показали, что клетки L4 у мышей тестовой группы имеют повышенную частотную избирательность, и, поскольку L2/3 получает входную информацию от L4, такие же изменения могут присутствовать и в L2/3. Следуя этому, были созданы кривые настройки для каждой реагирующей клетки на основе максимального ответа, вызванного воспроизведением звуков ().


Изображение №2: пребывание в темноте повышает чувствительность и частотную избирательность нейронов как L4, так и L2/3.

Сначала была измерена амплитуда вызванных ответов при лучшей частоте (BF, т.е. пиковой частоте на кривой). Амплитуда ответов после воздействия темноты повысилась и у нейронов L4, и у нейронов L2/3, однако именно в L4 она была больше (2B). Это наблюдение полностью согласуется с электрофизиологическими записями и усилением таламокортикальных афферентов* до L4.

Таламокортикальный резонанс* — явление синхронной осцилляции (периодической одновременной активацией отдельных популяций нейронов) нейронов различных ядер таламуса и связанных с ними областей коры больших полушарий головного мозга.

Афферент* — нейрон, передающий импульсы от рецепторов к головному или спинному мозгу.

Читайте также:  Белый паук в машине

Далее была проведена оценка частотной селективности клеток у мышей из тестовой и контрольной групп. Анализ показал, что полоса пропускания нейронов L4 и L2/3 после воздействия темноты была меньше, чем у животных из контрольной группы ().

Совокупность этих наблюдений говорит о том, что на уровне отдельной клетки изменения после темноты одинаковы как в L4, так и в L2/3, за исключением того, что амплитуды ответа в L4 увеличиваются после темноты, а в L2 / 3 — нет.

Следовательно, после определенного времени воздействие темноты может привести к изменениям вызванных звуком ответов нейронов слуховой коры мозга как в L4, так и в L2/3. Но в слое L4 эти изменения будут все же более значимыми, нежели в L2/3. Хоть после воздействия темноты на звуки реагировало и меньше клеток, те, что отвечали в А1, становились более чувствительными и избирательными к звуку. Другими словами, в темноте нейроны слуховой коры действуют по принципу «качеством, а не количеством», так как число реагирующих клеток снижается, но их активность увеличивается.


Изображение №3: воздействие темноты изменяет распределение частотной селективности в слуховой коре мозга.

Данные наблюдений показывают, что тонально-чувствительные клетки в L4 слуховой коры демонстрируют более высокую амплитуду ответов, а клетки в обоих слоях А1 показали повышенную избирательность к звуку после воздействия темноты. Тем не менее, эти изменения на уровне отдельных клеток не объясняют, почему после воздействия темноты в L2 /3 становится меньше реагирующих нейронов. Нейроны в сенсорных кортикальных слоях могут регулировать свою настройку на основе поведенческих факторов. Более того, ранний сенсорный опыт может изменить площадь слуховой коры, которая реагирует на звуки определенной частоты. Основываясь на этой информации, ученые предположили, что отдельные нейронные популяции изменили свои предпочтения относительно внешних стимулов.

Для проверки этой гипотезы ученые изучили распределение предпочтительных частот для популяций нейронов у мышей из тестовой и контрольной групп.

Мыши из контрольной группы «предпочитали» частоты в диапазоне от 4 до 64 кГц, при этом большинство нейронов предпочитали звуки в диапазоне от 8 до 32 кГц. А вот мыши из тестовой группы активнее реагировали на высокие частоты в диапазоне 32-64 кГц (3B).

В слое L2/3 наблюдался рост числа клеток, более реагирующих на высокие частоты (32–64 кГц), а в слое L4 — на более низкие (4–8 кГц). В обоих слоях наблюдалось снижение восприятия средних частот в диапазоне 8-16 кГц ().

Как известно, сенсорные стимулы кодируются не только отдельными нейронами, но и популяциями нейронов. Корреляция активности между нейронами, в свою очередь, способствует процессу кодирования информации. Как в L4, так и в L2/3 соседствующие клетки демонстрируют высокую корреляцию сигналов (SC), которые отражают коррелированную активность, управляемую стимулом. Также существует и парные корреляции (NC), которые представляют независимую от стимула ковариацию между опытами.

Ученые предположили, что улучшение функциональных межслойных и внутриламинарных связей после воздействия темноты может приводить к снижению парной корреляции. Следовательно, NC позволит изучить изменения уровня коррелированной активности между нейронами в L4 и L2/3 после воздействия темноты.


Изображение №4: уменьшение NC в слое L4 за счет воздействия темноты.

Воздействие темноты приводило к снижению NC и SC между клетками слоя L4. Однако, в слое L2/3 NC практически не изменились ().


Изображение №5: уменьшение NC в слое L2/3 за счет воздействия темноты.

Темнота приводила к уменьшению SC между нейронами в L2/3 (5B). Из этого следует, что темнота меняет не только настройки отдельных нейронов, но их взаимосвязь друг с другом как в слое L2/3, так и в L4.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых.

Эпилог

Мыши, пребывавшие в темноте одну неделю, продемонстрировали совершенно иную нейронную активность, нежели мыши, жившие при нормальном освещении. Нейроны слуховой коры мозга мышей из тестовой группы перенастроили сами себя и связи между друг другом для более точного восприятия высоких и низких частот, при этом пожертвовав восприятием средних. Сами ученые не могут пока точно объяснить такую селективность. Они предполагают, что это может быть связано с тем, что именно мыши хотели слышать лучше: свои шаги, звуки от других мышей и т.д.

Важно отметить, что подопытные мыши были здоровы, т.е. их зрение было абсолютно нормальным с самого рождения. Ранее предполагалось, что подобные изменения нейронной активности более вероятны исключительно у тех, кто с самого рождения (или с ранних лет) страдает от какой-либо сенсорной дисфункции. Однако, как оказалось, даже взрослый мозг может измениться, подстраиваясь под условия окружающей среды.

В дальнейшем ученые планируют расширить свое исследование, добавив в него манипуляцию звуками, которые будут слышать мыши. Это позволить более точно определить на какие именно звуки и в какой степени реагируют мыши в темноте.

Данное исследование не только удовлетворяет банальное любопытство ученых, но и может быть крайне полезным для слабослышащих людей. В особенности, этот труд может упростить процесс адаптации слабослышащих к слуховым аппаратам и кохлеарным имплантатам.

Структура, состоящая из миллиардов блоков, способных действовать как отдельно друг от друга, так и совместно, не может быть полностью описана и объяснена за одно исследования. Наш мозг и есть такая система. При этом, с каждым новым исследованием мы узнаем все больше ценной информации касательно нашего важнейшего органа, таинственность которого сравнима с неизведанными просторами Вселенной.

Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята. 🙂

Немного рекламы 🙂

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Equinix Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?

Ссылка на основную публикацию
Что такое электропастух для овец
Электропастух для овец Электропастух для овец: отара под надежным присмотром Уходят в прошлое времена чабанов с кнутами и собаками. Сегодня,...
Чем полезен кузнечик
Кузнечик — это растительноядное насекомое из подотряда короткоусых прямокрылых, отряда прямокрылых. Чтобы отличить их от сверчков или катидидов, их иногда...
Чем помпа отличается от фильтра
Помпы для аквариума Изучив в интернете статьи по запросам «Помпы для аквариума», немедля захотелось написать собственный материал на эту тему....
Что такое черная книга животных
Чаще всего вымирали эндемичные виды, долгое время существовавшие изолированно, часто почти не имевшие врагов и утратившие многие защитные приспособления (быстрая...
Adblock detector