Медуза колониальное животное

Medusozoa
Ушастая медуза (Aurelia aurita)
Научная классификация

Medusozoa Petersen, 1979

• Tesserazoa Salvini-Plawen, 1978

• Гидроидные (Hydrozoa)
• Сцифоидные (Scyphozoa)
• Кубомедузы (Cubozoa)
• Staurozoa
• Polypodiozoa

Medusozoa — подтип стрекающих (Cnidaria). Жизненный цикл большинства представителей состоит в чередовании полового (медузоидного) и бесполого (полипоидного) поколений. В этом Medusozoa противопоставляются лишённым такого чередования коралловым полипам. Другие характерные отличия касаются строения стрекательных клеток и структуры ДНК митохондрий [1] . В настоящее время общепризнанной традиции разбиения этой группы не существуют: разные исследователи выделяют от двух до пяти классов [2] . Сравнительно недавно получила широкую поддержку гипотеза о принадлежности к Medusozoa миксоспоридий [3] . Подтип насчитывает около 3200 видов (без учёта миксоспоридий).

Содержание

Жизненный цикл [ править | править код ]

Типичный жизненный цикл Medusozoa представляет собой метагенез — чередование полового и бесполого поколений. Развитие представителей бесполого поколения начинается с оплодотворённого яйца, которое претерпевает дробление, гаструляцию и развивается в ресничную личинку — планулу [1] . Планулы Medusozoa не способны добывать пищу и существуют за счёт запаса желтка, в связи с чем срок их существования невелик [1] . Выбрав субстрат для оседания, личинка прикрепляется к нему передним концом тела, выделяет хитиновую кутикулу и развивается в следующую стадию, которая у разных представителей может представлять собой либо одиночного полипа, либо колонию [1] . На этой стадии имеет место почкование, в результате которого либо воспроизводятся полипы (или зооиды в колонии), либо образуются раздельнополые особи полового поколения, обычно переходящие к планктонному образу жизни, — медузы [1] . Достигнув половой зрелости, медузы-самцы вымётывают сперматозоиды в толщу воды [1] (иногда имеет место сперматофорное осеменение) [4] . Развитие личинок часто происходит в ассоциации с материнским организмом [1] .

Модификации цикла [ править | править код ]

У многих представителей наблюдаются отклонения от классической схемы, состоящие в редукции полипоидной или медузоидной стадии [1] . Жизненный цикл тех Medusozoa, у которых одна из этих стадий была полностью утрачена, по аналогии с метагенезом называют гипогенезом. Нередко у таких лишённых чередования поколений форм сильно модифицировано строение, в связи с чем определение того, какая именно стадия сохранилась оказывается дискуссионным [1] .

Различия полипов и медуз [ править | править код ]

Наиболее принципиальное отличие полипоидного поколения от медузоидного — степень развития мезоглеи (соединительной ткани между эпителием поверхности тела и эпителием кишечника). У полипов мезоглея обычно выражена слабо и представляет собой базальную пластинку этих эпителиев, тогда как мезоглея медуз развита в объёмную студенистую массу, выполняющую скелетную функцию.

Систематика [ править | править код ]

Латинские названия для этого таксона были предложены Л. фон Сальвини-Плавеном (Tesserazoa) и К. Петерсеном (Medusozoa) в 1978 и 1979 годах, соответственно [2] . В настоящее время Medusozoa рассматривают в качестве сестринской группы по отношению к коралловым полипам [2] .

Традиционно представителей этой группы разделяли на два класса — гидроидных и сцифоидных, однако в 70-х годах немецкий исследователь Бернард Вернер, на основании особенностей жизненного цикла, предложил выделить кубомедуз в качестве отдельного класса. Позднее из состава сцифоидных в составе объединённого класса Staurozoa также были выделены ставромедузы и ископаемая группа Conulatae [2] , однако впоследствии состав последнего класса был пересмотрен и теперь к нему относят лишь ставромедуз [5] .

Прикладное значение [ править | править код ]

Крупные медузы класса сцифоидных во время вспышек численности (англ. jellyfish bloom ) способны серьёзно осложнять рыболовецкий промысел [6] . В то же время, представителей некоторых видов в странах Дальнего Востока употребляют в пищу. Яд стрекательных клеток наиболее ядовитых представителей используют в фармакологии. В генной инженерии выделенные из генома представителей этого подтипа гены белков-люминофоров используют для визуализации экспрессии белка с фрагментов ДНК, встроенных в геном организма-реципиента или культуры клеток.

Опасность для человека [ править | править код ]

Яд стрекательных клеток некоторых представителей группы опасен для человека и может привести к летальному исходу. Из них наиболее известны планктонные формы: медузы морская оса и крестовик и сифонофора португальский военный кораблик. Также может вызвать сильный ожог прикосновение к колониальным гидроидным полипам из семейства Milleporidae [1] .

Кишечнополостные животные и их классификация

Систематика типа кишечнополостные

Чтобы легче было разобраться в систематике отдельных видов медуз, кораллов, полипов и получить более полное представление об этой группе организмов, следует рассмотреть краткую систему всего типа кишечнополостных.
Итак, тип — Кишечнополостные (Coelenterata) или Стрекающие (Cnidaria) включает следующие классы, подклассы и отряды:

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Отдельные особи видов этого класса имеют форму либо полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Класс Гидроидные объединяет около 4000 видов, обитающих, в основном, в морях и океанах, но имеется несколько пресноводных форм.

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Эта обширная группа кишечнополостных представлена приросшими донными колониями. У некоторых неколониальных видов полипы способны плавать у поверхности воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного стороения одинаковы.

Отряд Лептолиды (Leptolida).

Отряд представлен полипоидными и медузоидными особями. Колонии одеты хитиновым скелетом. У некоторых представителей отряда, например (Thecaphora) вокруг полипов образуется защитная чашечка — гидротека, другие (Athecata) такой чашечки лишены. Представители этого отряда преимущественно морские организмы, очень редко встречаются в пресных водах.

Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia).

Представители этого отряда имеют известковый ствол и ветви колоний, обычно пестро окрашены в различные цвета — красные, желтые, розовые. Медузоидные особи у видов этого отряда недоразвиты и погружены в глубь скелета. Некоторые ученые не считают гидрокораллы самостоятельным отрядом и относят их к виду отряда Лептолидов. Это — исключительно морские организмы, в пресных водах не обитают.

Отряд Хондрофоры (Chondrophora), или Велеллы (Velellina).

Колонии этого отряда сосоят из крупного плавающего полипа и прикрепленных к нему полиморфных особей, часть которых выпочковывает медуз, отрывающихся от колонии. Исключительно морские организмы.

Отряд Трахилиды (Trachylida).

Тоже исключительно морские гидроидные, имеющие форму медузы, полипов нет.

Отряд гидры (Hydrida).

Одиночные пресноводные полипы, медуз не образуют.

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Представляют собой плавающие колонии, в состав которых входят разнообразно устроенные особи полипоидного и медузоидного происхождения. Обитают исключительно в морях.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Отдельные особи этого класса имеют вид либо маленького полипа, либо крупной медузы, либо животное имеет признаки обоих поколений. Этот класс включает около 200 видов. Исключительно морские организмы.

Представлен преимущественно глубоководными медузами, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону. Крупные щупальца сидят на особых студенистых выростах края зонтика.

Отряд Дискомедузы (Semeostomea).

Зонтик этих медуз сплошной, дисковидно сплющенный и обычно несет по краю многочисленные щупальца. Имеются радиальные каналы, углы рта вытянуты в длинные лопасти. Полипы этого отряда лишены защитной трубочки.

Отряд Корнеротые медузы (Rhizostomea).

У медуз этого отряда сплошной зонтик с радиальными каналами, щупалец нет. Ротовые полости сильно разветвлены и образуют сеть, служащую для захвата добычи. Полипы без защитной трубочки.

Отряд Кубомедузы (Cubomedusae).

Кубомедузы имеют сплошной зонтик, лишенный радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся карманы желудка. Полип Кубомедуз отпочковывает множество дочерних особей, каждая из которых превращается в отдельную медузу.
Некоторые ученые рассматривают кубомедуз, как самостоятельный класс Cubozoa.

Отряд Ставромедузы (Stauromedusae).

Своеобразные донные организмы, сочетающие в строении признаки медузы и полипа, поскольку ведут сидячий образ жизни.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Колониальные или одиночные исключительно морские организмы. Имеется только полипоидное поколение, медузы не образуются. Кишечная полость поделена на камеры радиальными перегородками (септами). Щупальца полые. Половые продукты развиваются в энтодерме. Класс включает около 5000 видов.

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia).

Формы колониальные, как правило, приросшие к грунту. Полип имеет восемь щупалец с боковыми выростами; таким же числом перегородок поделена кишечная полость. Скелет всегда внутренний, залегает в мезоглее.

Отряд Альционарии (Alcyonacea).

В большинстве своем это — мягкие кораллы, скелет из известковых игл, осевой скелет у них отсутствует.

Древовидные и бичевидные колонии. Скелет Роговых кораллов состоит из известковых игл и осевого стержня.

Отряд Морские перья (Pennatulacea).

Неветвящиеся колонии, нередко похожие на птичье перо и состоящие из длинного первичного полипа и отходящих от него одиночных или слившихся основаниями вторичных полипов. Скелет из игл и осевого стержня. Основание колонии внедряется в грунт. Некоторые виды способны передвигаться.

Отряд Солнечные кораллы (Helioporacea).

Массивные или стелющиеся колонии со сплошным известковым скелетом. Отряд представлен двумя семействами (Helioporidae и Lithotelestidae) в каждом из которых размещены по одному роду (Epiphaxum и Heliopora).
Род Epiphaxum представлен тремя видами, а род Heliopora — единственным видом — голубой коралл (Heliopora coerulea).
Среди восьмилучевых кораллов только голубой коралл образует прочный известковый скелет, который иногда используется для изготовления украшений. Присутствие в составе скелета солей железа придает этим кораллам характерный голубоватый оттенок, что и послужило причиной названия вида.

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia).

Виды представляют собой колониальные или одиночные формы. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или кратно шести, отсюда и название. Таким же числом радиальных перегородок поделена на камеры и кишечная полость.

Одиночные, способные передвигаться бесскелетные полипы, живущие на морском дне (имеется несколько роющих видов).

Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria или Scleractinia).

Представлен преимущественно колониальными, реже одиночными (но неподвижными) кораллами с мощным наружным известковым скелетом. Именно эти кораллы составляют основу знаменитых коралловых рифов.

Отряд Корковые кораллы или зоантарии (Zoantharia).

Колониальные или одиночные кораллы неподвижных форм. Колонии стелющиеся. Скелет из чужеродных частиц.

Отряд Антипатарии (Antipatharia).

Колониальные кораллы с осевым скелетом из роговодобного вещества. Поверхность колонии покрыта мелкими шипиками.

Отряд Цериантарии (Ceriantharia).

Одиночные бесскелетные полипы, живущие в илистом грунте. Строят трубочки из ила, скрепляя его слизистыми выделениями. Полип способен передвигаться внутри трубки.

Мы рассмотрели систематику всего обширного типа Кишечнополостных животных, объединяющего, в основном, полипов, многие видовые представители которых образуют медуз.
Далее мы познакомимся со строением полипов различных классов и строением образуемых ими медуз, а также более подробно ознакомимся с коралловыми полипами.
Начать ознакомление можно с класса гидроидов.

Классификация кишечнополостных

Кишечнополостные – водные (преимущественно морские) одиночные или колониальные животные. Практически все кишечнополостные – хищники, питающиеся планктоном, личинками беспозвоночных и даже мальками рыб. Немногие из них (например, кунина) ведут паразитический образ жизни. В основе классификации типа лежит соотношение между жизненными стадиями медузы и полипа. Примерно 10 000 видов кишечнополостных делятся по наиболее распространённой классификации на три класса: гидроидных, сцифоидных и коралловых полипов. Первые два класса иногда объединяются в подтип медузовых (Medusozoa).

В классе гидроидных (Hydrozoa) доминируют полипы, обычно образующие путём почкования ветвистую колонию из огромного числа особей – гидрантов . От полипов отпочковываются медузы, живущие, как правило, недолго; некоторые виды не образуют медуз.

6–7 отрядов гидроидных разделяются на 4000 видов, встречающихся, в основном, в морях. Большинство обитают на литорали, лишь немногие гидромедузы – глубоководные формы. Некоторые гидроидные (гонионема, португальский кораблик) вызывают сильные ожоги, опасные для человека.

Гидра – характерный представитель пресноводных полипов – обитает в озёрах, прудах и реках. Цилиндрическое тело подошвой прикреплено к субстрату; на противоположном конце имеется рот, окружённый щупальцами. Оплодотворение внутреннее. Находящиеся в эктодерме интерстициальные клетки способствуют регенерации повреждённых тканей. Гидру можно резать на куски, даже вывернуть наизнанку – всё равно она будет жить и расти. Гидра окрашена в зелёный или бурый цвет; длина тела составляет от 5 мм до 1 см. Срок её жизни составляет лишь один год.

Иногда в отдельный класс выделяются сифонофоры , образующие плавающие на поверхности воды колонии. Отдельные особи, входящие в её состав, различаются внешним видом в зависимости от выполняемых функций. Плавательный пузырь с газом поддерживает колонию в горизонтальном положении, а иногда служит парусом.

Сцифоидные (Scyphozoa), наоборот, выделяются свободноплавающими медузами, размеры которых колеблются от нескольких миллиметров до 2–3 м (цианея); щупальца цианеи вытягиваются в длину до 20 м. Полип развит слабо, иногда его нет совсем. Кишечная полость разделена неполными перегородками на камеры. Сцифомедузы живут несколько месяцев.

Около 200 видов в умеренных и тропических водах Мирового океана. Некоторые виды (корнероты, аурелия) употребляются в солёном виде в пищу. Многие медузы при прикосновении вызывают сильные покраснения и ожоги. Австралийская сцифомедуза хиродрофус может вызвать смертельные ожоги у людей.

Коралловые полипы (Anthozoa) – колониальные (реже одиночные) морские организмы. Тело длиной от нескольких миллиметров до одного метра обладает шестилучевой или восьмилучевой симметрией. Из-за того, что оплодотворение у кораллов внутреннее, личинка планула развивается в кишечной полости полипа, образующего яйцеклетки. Стадия медузы отсутствует. Ротовое отверстие соединяется с кишечной полостью глоткой. У полипов одной колонии кишечная полость общая, и пища, добытая одним из полипов, становится достоянием всей колонии. Около 6000 видов коралловых полипов обитают во всех морях с достаточно высокой солёностью; в северных и дальневосточных морях России около 150 видов.

Некоторые бесскелетные актинии ( морские анемоны ) служат хорошим примером симбиоза. Они сосуществуют вместе с раками-отшельниками, живя на их раковинах. Рак питается остатками добычи актинии, а взамен переносит её с места на место – в более удачные для охоты места. Другая актиния симбиотирует с рыбой-клоуном. Яркая рыбка, невосприимчивая к яду щупалец, завлекает врагов, а актиния хватает их и поедает. Кое-что перепадает и клоуну. Отдельные актинии доживают (в аквариумах) до 50–80 лет.

Некоторые колониальные полипы (например, мадрепоровые кораллы) окружают себя массивным известковым скелетом. Когда полип умирает, его скелет остаётся. Колонии полипов, разрастаясь в течение тысячелетий, образуют коралловые рифы и целые острова. Самый крупный из них – Большой Барьерный риф – тянется вдоль восточных берегов Австралии на 2300 км; его ширина составляет от 2 до 150 км. Рифы в местах своего распространения (в тёплых и солёных водах с температурой 20–23 °С) являются серьёзным препятствием для судоходства. Веточки кораллов используют как украшения.

Коралловые рифы представляют собой уникальные экосистемы, в которых находит приют огромное количество других животных: моллюсков, червей, иглокожих, рыб. В ледниковый период коралловые рифы окаймляли многие острова. Затем уровень моря начал подниматься, и полипы со средней скоростью сантиметр в год надстраивали свои рифы. Постепенно сам остров скрывался под водой, а на его месте образовалась мелководная лагуна, окружённая рифами. Ветер приносил на них семена растений. Затем появились животные, и остров превратился в коралловый атолл.

По одной из гипотез, кишечнополостные произошли от одноклеточных животных в результате нерасхождения дочерних клеток после деления. По другой, они появились из-за многократного деления ядра в клетке с последующим образованием перегородок между дочерними ядрами. Представители большинства классов известны уже в кембрии; в конце палеозоя произошло массовое вымирание древних кишечнополостных. Всего известно около 20 000 вымерших видов этого типа. Многие из них, обладая массивным скелетом, принимали участие в формировании мощных слоёв известняка.